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Células dentro de células: Lynn Margulis y la endosimbiosis

Tenemos más bacterias en los intestinos que células en todo el cuerpo. A priori podría parecer algo inquietante, pero sin ellas tendríamos muchos problemas: desde dificultad para digerir alimentos y la aparición de alergias hasta un sistema inmunológico más débil. Tenemos una relación con las bacterias mucho más estrecha de lo que se podría pensar. Una relación más estrecha y más antigua, porque no solo viven en nosotros, sino que en realidad llevamos los descendientes de bacterias antiguas dentro de cada célula de nuestro cuerpo. No solo somos un hogar para las bacterias, en esencia somos bacterias.

Este artículo tiene su versión en audio en el Episodio 7 del Podcast Radical Barbatilo, a partir del 1:57.

 
 La artífice de esta afirmación fue Lynn Margulis. Cuando fue admitida en el Colegio Laboratorio de la Universidad de Chicago, con quince años, solo pensaba en ser escritora, pero nada más asistir a las clases de ciencias surgió su pasión por la biología. En 1957, a los diecinueve años, comenzó la carrera en la Universidad de Wisconsin y fue durante esa etapa cuando quedó extrañada por el comportamiento de las mitocondrias, las estructuras celulares que proporcionan la energía. Aunque estos orgánulos solo forman parte de la célula, parecían reproducirse de la misma manera que las bacterias, dividiéndose en dos. Como las mitocondrias tienen aproximadamente el mismo tamaño y forma que algunos tipos de bacterias, Margulis no pudo evitar pensar hasta qué punto este orgánulo se comporta como una bacteria independiente.

Las observaciones de Margulis no eran nuevas; algunos investigadores, antes que ella, se habían percatado de las sorprendentes similitudes entre las mitocondrias y las bacterias. De alguna manera, Margulis retomó la loca idea del biólogo ruso Konstantín Merezhkovski de finales del siglo XIX. Una loca idea que daría forma a su carrera y revolucionaría la comprensión sobre cómo evolucionaron las células complejas.

Esa loca idea era que las células eucariotas habían evolucionado cuando una bacteria, o una célula procariota en general, había engullido a otra y comenzaron a vivir juntas. A lo largo de muchas generaciones y, a través de muchos y pequeños cambios, la célula absorbida había evolucionado hasta convertirse en un orgánulo, como la mitocondria. Según esta idea, las mitocondrias se parecen y actúan como bacterias porque una vez fueron bacterias.

Esta relación ecológica se conoce como endosimbiosis. En griego, “endo” significa “dentro” y “simbiosis” significa “vivir juntos”, por lo que endosimbiosis hace referencia a que un organismo vive dentro de otro.

En la época de Margulis, los científicos sabían que muchos organismos tienen endosimbiontes, como las termitas, que dependen de microorganismos en sus intestinos para digerir la madera, pero nadie pensó que esta relación podría evolucionar hasta ser tan estrecha que los dos se convertirían en un solo organismo.

Cada una de las veces que se había propuesto la hipótesis endosimbiótica, la mayoría de la comunidad científica pensó que sonaba demasiado descabellada. No le parecía así a Margulis, pero como estudiante de posgrado tampoco tuvo mucho tiempo para reflexionar sobre ello. Su tiempo lo ocupaba la genética mientras hacía la tesis doctoral en la Universidad de California. Sin embargo, sus investigaciones sobre otro orgánulo, el cloroplasto, la llevarían de nuevo a la idea de la endosimbiosis.


Margulis siguió los pasos de uno de los científicos que más la habían inspirado a convertirse en bióloga. Con sus guisantes, Gregor Mendel había demostrado que la genética era predecible. Muchos años después se encontraría la explicación: los genes forman parte del ADN y el ADN sigue reglas estrictas a la hora de copiarse y transmitirse a la descendencia. Pero en la época de Margulis se sospechaba que las células podrían tener ADN fuera del núcleo y que este ADN podría no seguir las mismas reglas de herencia que el ADN nuclear.

Margulis precisamente descubrió en Euglena, un organismo eucariota unicelular, que tenía ADN, no solo en su núcleo, sino también dentro de sus cloroplastos, los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. Entonces retomó la idea de la endosimbiosis. Sabía que los cloroplastos se reproducen también dividiéndose en dos, como las bacterias, como las mitocondrias. Y ahora, segura de que los cloroplastos también tenían su propio ADN, se planteó una nueva pregunta: ¿podría ser que estos orgánulos alguna vez fueron bacterias libres?

La historia que contó Margulis comienza con los albores de la vida en la Tierra. Hace tres mil quinientos millones de años, en nuestro planeta caliente y árido no vivían más que bacterias y no había oxígeno en la atmósfera. Algunas de estas bacterias desarrollaron la capacidad de utilizar la energía del sol para crear alimento mediante la fotosíntesis. El producto de desecho de este proceso fue oxígeno, y estas bacterias produjeron tanta cantidad que cambió drásticamente la composición de la atmósfera.

Realmente el oxígeno es un arma de doble filo. Generalmente pensamos que es esencial para la vida y, para aquellos que han evolucionado para utilizarlo, realmente lo es. Pero parte de lo que hace que el oxígeno sea vital también lo hace peligroso: puede generar radicales libres, que son átomos o moléculas con un electrón extra que los hace extremadamente reactivos. Muchas de esas reacciones son perjudiciales y causan mutaciones y otros daños en las células. Para los organismos que no han desarrollado la capacidad de prevenir y reparar este daño, el oxígeno puede ser tóxico.

El oxígeno envenenó muchas bacterias, pero otras desarrollaron la capacidad de utilizarlo. A lo largo de muchas generaciones, algunas de estas bacterias se volvieron dependientes del oxígeno para descomponer sus nutrientes. Margulis lo que propuso fue que estas bacterias experimentaron varios episodios de endosimbiosis.

Primero, unas bacterias ingirieron algunas de las bacterias que podían usar oxígeno. Con el tiempo, evolucionaron hasta vivir juntos y las bacterias prosperaron en un ambiente rico en oxígeno con la ayuda de sus nuevos residentes. Es decir, estos organismos fueron los antepasados de todos los eucariotas y las bacterias que ingirieron evolucionaron hasta convertirse en mitocondrias.

A continuación, uno de estos primeros eucariotas ingirió otro tipo de bacteria: una alargada con forma de espiral. Con el tiempo, ellos también evolucionaron para vivir juntos permanentemente. Estos organismos fueron los antepasados de todas las células animales, y las bacterias espirales que habían ingerido evolucionaron hasta convertirse en una serie de estructuras importantes, como los cilios y flagelos, que ayudan a las células animales a moverse.

Finalmente, algunas de esas primeras células animales ingirieron aún más bacterias del tipo que había desarrollado la capacidad de realizar la fotosíntesis y éstas también evolucionaron hasta vivir juntas permanentemente. Estas células fueron los primeros ancestros de las plantas y las bacterias fotosintéticas que ingirieron evolucionaron hasta convertirse en estructuras llamadas plastidios, como los cloroplastos, que permiten a las células vegetales realizar la fotosíntesis.


Esquema simplificado de la endosimbiosis (https://medium.com/@SimonPerera_BCN/supercient%C3%ADficas-lynn-margulis-d4878f9e65ee

Si Margulis tenía razón, la endosimbiosis había ocurrido muchas veces y había jugado un papel importante en la evolución de la vida en la Tierra. Margulis sabía que otros científicos habían propuesto la hipótesis sobre la endosimbiosis en el pasado y fueron ridiculizados por ello. ¿Por qué nunca había logrado aceptación? En primer lugar, por falta de evidencia; no se disponía de la tecnología adecuada para experimentar y obtener pruebas sólidas. Sí, las mitocondrias se parecen mucho a las bacterias, pero eso no es suficiente para convencer a la comunidad científica de que alguna vez fueron bacterias.

Muchos científicos se mostraron escépticos ante la hipótesis endosimbiótica porque no parecía encajar en la teoría de la evolución tal y como se entendía entonces. Entre 1900 y 1950, los biólogos hicieron muchos descubrimientos clave en el campo de la genética, centrándose en pequeños cambios aleatorios en el ADN, lo que conocemos como mutaciones, que ocurren cuando una célula se reproduce, y que se ven favorecidas o eliminadas por la selección natural. Las mutaciones fueron claramente un mecanismo importante de la evolución y muchos biólogos pensaban que toda la evolución se produjo como resultado de la acumulación de muchas pequeñas mutaciones a lo largo del tiempo, lo que se conoce como neodarwinismo. Sin embargo, la nueva hipótesis proponía grandes avances evolutivos a través de la simbiosis, no cambios lentos y constantes a través de pequeñas mutaciones.

El pensamiento científico de la época, con una navaja de Ockham al cuello, era reacio a aceptar la endosimbiosis porque de aceptarla, habría hecho más compleja la teoría de la evolución. En lugar de proponer un mecanismo principal, la acumulación de pequeñas mutaciones a lo largo del tiempo, la teoría habría tenido que incorporar la simbiosis como un mecanismo adicional de cambio evolutivo. Los biólogos no vieron por qué había que buscar una nueva forma de explicar el cambio evolutivo cuando la antigua tenía tanta evidencia que lo respaldaba y parecía explicar la mayor parte de lo que se había observado. Se necesitaba evidencia adicional para convencerlos de que la teoría de la evolución tenía que dejar espacio para un mecanismo de cambio adicional.

Otro punto en contra era que, desde Darwin, la evolución había consistido en una competencia entre organismos que luchaban por sobrevivir, pero la hipótesis endosimbiótica se centró en la cooperación. La teoría de la evolución no decía que la cooperación no pudiera ocurrir, simplemente no se estaba acostumbrado a la idea de que la evolución pudiera ocurrir como resultado del trabajo conjunto de dos organismos. Hoy en día se sabe que la endosimbiosis es común incluso en animales complejos y multicelulares.

Obviamente, los científicos no siempre nos dejamos convencer inmediatamente por nuevas ideas. Este tipo de resistencia puede hacer que la ciencia avance lentamente, pero también sirve para garantizar que cada nueva idea se pruebe minuciosamente antes de ser aceptada.

En el momento en que Margulis propuso su nueva versión de la hipótesis endosimbiótica, la visión dominante en la comunidad científica era que las mitocondrias y estructuras similares habían evolucionado paso a paso a partir de otras partes de la célula. Entonces, ¿cómo defendió Margulis su idea?

Se centró en las mitocondrias. Si evolucionaron a partir de una bacteria independiente engullida por otra se esperaría que las mitocondrias se reprodujeran y se transmitieran de padres a hijos, no que se construyeran de nuevo a partir de otras partes de la célula huésped con cada nueva generación. Esto ya se había observado.

Todos los organismos tienen material genético, por lo que, si alguna vez las mitocondrias hubieran vivido solas como bacterias, deberían tener su propio ADN. Así como Margulis había ido a buscar ADN en los cloroplastos de Euglena, otros científicos habían estado buscando ADN en las mitocondrias... ¡y lo habían encontrado! 

Si el ADN mitocondrial es realmente el ADN de lo que alguna vez fue una bacteria distinta, se esperaría también que codificara rasgos específicos que tenía la bacteria original, por ejemplo, la capacidad de usar oxígeno para descomponer nutrientes, rasgos que el ADN en el núcleo no codifica. Pero, ¿cómo se puede saber si un rasgo proviene del ADN de las mitocondrias o del ADN del núcleo? A Margulis se le ocurrieron dos pruebas. El método más sencillo consistía en eliminar las mitocondrias y luego comprobar si el rasgo todavía existe en la célula; desafortunadamente, la mayoría de células mueren cuando se les eliminan las mitocondrias, ¡y eso hace que sea difícil decir si falta algún rasgo o no! Al menos para las mitocondrias, esta prueba no fue concluyente.

La segunda prueba se basó en la forma en que se heredan los rasgos. Mendel pudo predecir qué rasgos tendrían los descendientes porque, en la mayoría de los casos, los descendientes obtienen la mitad de su material genético de la madre y la otra mitad del padre. Pero resulta que, en muchos organismos multicelulares, las mitocondrias se transmiten solamente a partir de la madre. Esto significa que si algún rasgo específico, como usar oxígeno para descomponer los nutrientes, son transportados por el ADN mitocondrial (y no por el ADN nuclear), esos rasgos deberían tener patrones maternos de herencia inusuales.

El síndrome de Kearns-Sayre proporciona un buen ejemplo de este tipo de rasgo. Se trata de un trastorno genético humano poco común causado por una disminución de la capacidad de las células para obtener energía de los nutrientes. Cuando los científicos estudiaron el patrón de herencia de esta enfermedad, descubrieron que solo se transmitía de la madre, tal y como se esperaría si el gen que causa este trastorno estuviera ubicado en el ADN mitocondrial.

Por último, si las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias libres, deberían tener primos bacterianos perdidos hace mucho tiempo. Si dos organismos tienen un mismo rasgo, es mucho más probable que lo hayan heredado del mismo ancestro a que el mismo rasgo haya evolucionado dos veces en dos linajes separados. Margulis no tuvo que buscar mucho para encontrar unas bacterias que encajaran a la perfección. Las bacterias aeróbicas comparten un rasgo esencial con las mitocondrias: la capacidad de utilizar oxígeno para descomponer las moléculas de los nutrientes, incluso usan la misma ruta bioquímica en el proceso.

Todas estas observaciones tienen más sentido si las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias libres. Aun así, Margulis, para darle una audiencia justa a la alternativa (que las mitocondrias se originaron paso a paso dentro de la célula), trató de imaginar qué expectativas generaba para ver si tenía alguna evidencia que lo respaldara.

Se conocen muchos ejemplos de organismos vivos o extintos que tienen estructuras intermedias que nos ayudan a comprender cómo ocurrieron los cambios más importantes en la evolución de algunas formas de vida. Parecía razonable suponer que, si las mitocondrias evolucionaran a partir de otra estructura de la célula, se podría encontrar algún organismo con mitocondrias transitorias, es decir, formas evolutivas tempranas de mitocondrias. Sin embargo, por más que lo intentaron, ningún científico había observado (ni ha observado todavía hoy) nada parecido. Todas las células conocidas contienen mitocondrias completas o no contienen ninguna. En este sentido, la hipótesis aceptada por la comunidad científica no parecía muy convincente y la hipótesis de Margulis sí que lo parecía, pero todavía no había ninguna prueba irrefutable.

Margulis desarrolló las posibles líneas de evidencia para probar su hipótesis utilizando las mitocondrias como ejemplo. Pero, por supuesto, había propuesto que no eran sólo las mitocondrias las que habían evolucionado a partir de endosimbiontes, sino que también los plastidios y los orgánulos tubulares.

Margulis escribió un artículo titulado Sobre el origen de las células mitosantes. En él exponía su hipótesis, detallando cuándo había ocurrido históricamente cada evento endosimbiótico, y todas las líneas de evidencia relevantes para los diferentes tipos de orgánulos. Lo envió a más de una docena de revistas científicas y todas lo rechazaron, no porque pensaran que estaba equivocada, sino porque no encajaba con ningún área temática; el artículo de Margulis analizaba los fósiles, la geología, la genética, la bioquímica y todo un zoológico de organismos repartidos por el árbol de la vida. Finalmente fue aceptado por el Journal of Theoretical Biology y se publicó en 1967. Margulis firmó bajo el nombre de Lynn Sagan, pues estaba casada con el célebre astrónomo y divulgador Carl Sagan.



El artículo despertó inmediatamente mucho interés e incluso ganó un premio a la mejor publicación docente del año en la Universidad de Boston, donde Margulis daba clases. Muchos de sus colegas necesitaron poco para aceptar la idea; otros biólogos se dejaron llevar por las muchas líneas de evidencia que ella había reunido. Pero muchos otros investigadores de otros campos parecían francamente perturbados por la idea de que estructuras celulares vitales, como las mitocondrias, pudieran haber evolucionado a través de la endosimbiosis. Algunos críticos argumentaron que se podían idear escenarios plausibles en los que la célula eucariota evolucionara en pasos lentos y graduales y aun así cumpliera las expectativas generadas por la hipótesis endosimbiótica.

Por ejemplo, una de las líneas de evidencia relevantes involucraba la forma del ADN en las mitocondrias. El ADN mitocondrial es circular, al igual que el ADN bacteriano. El ADN nuclear, por su parte, está agrupado en hebras lineales. Algunos científicos razonaron que esto indicaba que las mitocondrias estaban más estrechamente relacionadas con las bacterias que con las células en las que se encontraban y vieron esto como una evidencia que respaldaba la hipótesis de Margulis. Pero los críticos interpretaron la evidencia de manera diferente. Basándose en el conocimiento de que el ADN circular fue el primer tipo de ADN que existió, pensaron que el ADN bacteriano y el ADN mitocondrial habían evolucionado a partir de este temprano ADN circular, pero por caminos separados.

En cierto modo, la ciencia es como un tribunal: la carga de la prueba suele recaer en la persona que hace la nueva afirmación. Correspondía a Margulis convencer a los escépticos de que tenía razón. Tuvo que superar la resistencia de la comunidad científica a ideas que no les eran familiares y que no encajaban perfectamente en la teoría tal y como existía entonces. Con ese fin, publicó en 1970 el libro El origen de las células eucariotas, donde amplió sus argumentos, ofreció contraargumentos a sus críticos y llegó a una audiencia interdisciplinar.

Aunque el libro animó a muchos científicos a tomar en serio la hipótesis endosimbiótica, no los convenció. Porque en ciencia, la evidencia es la reina. Las ideas viven y mueren según la evidencia que las respalda o las refuta, y la mayoría de los científicos simplemente querían evidencias más sólidas antes de aceptar la nueva idea.

Durante la siguiente década la controversia se prolongó.  Si bien ambas partes aportaron nuevos datos y nuevos argumentos, ninguna de las investigaciones emergentes resolvió el asunto para satisfacción de todos. Mientras algunos científicos debatían la hipótesis de Margulis, otros trabajaban en una nueva tecnología que, eventualmente, resolvería el asunto: la secuenciación del ADN, una técnica que nos permite leer el código químico que forma nuestros genes. La secuenciación de ADN es una de las herramientas más poderosas de la biología. Debido a que las especies estrechamente relacionadas tienen genes similares, la secuenciación del ADN puede ayudarnos a descubrir cómo se relacionan las especies entre sí, y esto era justo lo que los científicos necesitaban saber para verificar la hipótesis de la endosimbiosis.

Si los plastidios evolucionaron mediante endosimbiosis, se esperaría que su ADN tuviera una secuencia similar a la de las bacterias de vida libre. Pero si los plastidios evolucionaron paso a paso dentro de la célula eucariota, se esperaría que su ADN se pareciera más al ADN del núcleo.

En 1982, Ford Doolittle y Michael Gray, dos biólogos moleculares de la Universidad de Dalhousie, en Halifax (Canadá) mostraron secuencias de ADN en las mitocondrias y los plastidios extremadamente similares a las de determinadas bacterias libres. Ya no había muchas dudas: es prácticamente seguro que estos orgánulos evolucionaron a partir de endosimbiontes.

Dieciséis largos años después de que Margulis publicara sus ideas por primera vez, la evidencia era demasiado poderosa para ignorarla. La mayoría de los científicos aceptaron sus ideas sobre la importancia de la endosimbiosis. La teoría evolutiva tendría que dejar espacio para un nuevo mecanismo: los linajes no se dividen simplemente mediante especiación; también pueden fusionarse mediante endosimbiosis para formar un linaje completamente nuevo.

Pero ¿qué pasa con los orgánulos tubulares, como los cilios y los flagelos? La historia evolutiva de estos orgánulos resulta ser mucho más difícil de entender y el debate sobre sus orígenes continúa hoy. En base a toda la evidencia disponible, la mayoría de los biólogos rechazan la hipótesis de que los orgánulos tubulares desciendan de endosimbiontes.

Es posible que Margulis se equivocara respecto a los orgánulos tubulares, pero sus ideas aun así han hecho una de las contribuciones más tremendas a la biología evolutiva de los últimos tiempos. No derrocó ninguna de las ideas centrales de la evolución, pero sí obligó a algunas de ellas a moverse y dejar espacio para modificaciones. Margulis estableció que las mutaciones genéticas no son la única fuente de nuevos rasgos en la vida y que la competencia no es la única estrategia que los seres vivos pueden emplear para avanzar en el juego evolutivo. A través de la simbiosis, organismos distantes pueden cooperar para formar una entidad más adecuada que las especies individuales involucradas y, con el tiempo, esa relación puede volverse tan íntima que lo que alguna vez fueron dos o tres especies distintas se convierten en una. Hoy en día, los biólogos aceptan la idea de que este tipo de endosimbiosis es común.

Al final, fue una evidencia poderosa la que dio validez a la hipótesis de Margulis, pero parte de la batalla se ganó con persistencia y tiempo. Las ideas nuevas, o las que parecen alejarse mucho de la teoría, enfrentan mayores obstáculos para su aceptación que las ideas más familiares. Esto puede hacer que el cambio del conocimiento científico sea lento, pero puede que eso no sea malo. Este tipo de escepticismo garantiza que las nuevas hipótesis se prueben rigurosamente, con múltiples líneas de evidencia independiente, antes de que la comunidad científica las respalde. Todas las ideas científicas deben ser comprobables para que se pueda reunir evidencia sobre su validez, incluso si ese proceso lleva décadas.

La historia del descubrimiento de Lynn Margulis nos muestra cómo las ideas científicas cambian con el tiempo. Lo que comenzó como una hipótesis marginal acabó cambiando el modo en que se entiende la evolución, con la endosimbiosis y la cooperación jugando un papel fundamental.

BIBLIOGRAFÍA
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  • Margulis, L. (2002). Planeta simbiótico: un nuevo punto de vista sobre la evolución. Debate.
  • Sato, N. (2017). Revisiting the theoretical basis of the endosymbiotic origin of plastids in the original context of Lynn Margulis on the origin of mitosing, eukaryotic cells. Journal of Theoretical Biology, 434, 104-113.

Fuente foto de portada: www.iztacala.unam.mx/rrivas

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